Внутреннее строение. Внутреннее строение земноводных Пищеварительная система земноводных таблица

Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок, представляющий лишь расширение кишечного тракта.

Желудок в свою очередь без резкой границы переходит в собственно кишечник, в котором передняя кишка лишь слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) кишка хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых служит лишь для смачивания ротовой полости и не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании, благодаря сокращению особой мышцы, глазные яблоки втягиваются, глубоко вдаваясь в ротовую полость, что способствует проталкиванию пищи. Такое участие глаз в акте глотания свойственно только земноводным. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа, имеющая у лягушки вид плоского компактного тела, располагается, как всегда, в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

:

1 — сердце, 2 — легкое, 8 — левая лопасть печени, 4 — правая лопасть печени, 5 — желчный пузырь на средней лопасти печени, 6 — желудок, 7 — поджелудочная железа, 8 — двенадцатиперстная кишка, 9— тонкая кишка, 10 — толстая кишка, 11 — селезенка, 12 — клоака, 13 — мочевой пузырь, 14 — отверстие мочевого пузыря в клоаку, 15 — почка, 16 — мочеточник, 17 — отверстие мочеточников в клоаку, 18 — правый яичник (левый удален), 19 — жировое тело, 20 — яйцевод правый, 21 — яйцевод левый, 22 — маточный отдел яйцевода, 23 — отверстие яйцевода в клоаку, 24 — спинная аорта, 25 — задняя полая вена, 26 — общая сонная артерия, 27 — левая дуга аорты, 28 — легочная артерия

:

1 — язык, 2 — хоаны, 3 — евстахиевы трубы, 4 — гортанная щель, 5 — сошниковые зубы, 6 — барабанная перепонка, 7 — глаза

Механизм акта дыхания у лягушки . I — первый этап вдоха: ротовая полость расширена, воздух в нее проходит через открытые ноздри; II —второй этап вдоха: ноздри закрыты, при поднятии дна ротовой полости воздух устремляется в гортанное отверстие, а из него — в легкое (стрелками указано направление движения воздуха):

1 — ротовая полость, 2 — язык, 3 — наружные ноздри, 4 — обонятельный мешок, 5 — хоаны, 6 — межчелюстная кость, 7 — вход в пищевод, 8 — легкое

Зубы, лягушки, как и у всех современных земноводных, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Они все однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Зубы у лягушки очень малы и сидят на внутреннем крае межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно для земноводных. На нижнечелюстных костях у лягушки зубы отсутствуют, а у жаб, например, нет их и на верхней челюсти. По мере снашивания зубы выпадают и заменяются новыми.

Язык (lingua) помещается на дне ротовой полости лягушки; он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенность языка лягушки заключается в том, что он прикрепляется лишь к передней части ротового дна, так что в спокойном состоянии вершина его обращена назад, к глотке. Вообще форма языка у земноводных разнообразна: у хвостовых он имеет форму гриба, сидящего на длинной и тонкой ножке, у многих бесхвостых — мясистого выроста, но всегда он служит для ловли добычи и покрыт клейким веществом, к которому прилипают мелкие животные, составляющие пищу земноводных. Отсутствует язык лишь у немногих форм, постоянно живущих в воде.

Еще интересные статьи

В классе земноводных известно около 2600 видов животных, личинки которых развиваются в водной среде, а взрослые формы могут жить как в воде, так и на суше. Амфибии распространены повсеместно, но более многочисленны они в широтах с теплым влажным климатом. Внешний вид их разнообразен.

Туловище может быть удлиненным (у хвостатых ), укороченным и приплюснутым (у бесхвостых) , а также червеобразным (у безногих ). Голова с туловищем у земноводных соединяется подвижно, хотя шейный отдел внешне не выражен. На голове хорошо различимы глаза, ноздри, барабанная перепонка, резонаторы или голосовые мешки (у зеленых лягушек).

Конечности у земноводных – сухопутного типа (пятипалые ), исключение – передняя конечность – четыре пальца. Они гомологичны плавникам рыб. В тоже время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушек имеют сложную собственную мускулатуру и представляют сложную систему трех рычагов (у рыб плавник – один простой рычаг). У основания внутреннего пальца передней конечности у самцов расположено вздутие – половая бородавка . Она особенно сильно развита в период размножения и служит для удерживания самки при спаривании. У основания внутреннего и внешнего пальца задней конечности лягушек находятся внешний и внутренний пяточные бугры (связаны с движением). Между пальцами задней конечности имеется плавательная перепонка.

Кожа амфибий состоит из эпидермиса и дермы , лишена чешуйчатого покрова, она тонкая, голая, влажная , с большим количеством многоклеточных желез , содержит много кровеносных сосудов. Выделения кожных желез обеспечивают постоянное присутствие на коже жидкой пленки , которая предохраняет тело от иссушения и без которой невозможен газообмен при кожном дыхании .

Секрет некоторых желез обладает бактерицидными свойствами и препятствует проникновению через кожу патогенных микробов. Выделения ядовитых кожных желез (околоушные железы) защищают амфибий от хищников. Окраска покровов земноводных обычно защитная, соответствует фону той среды, где обитает животное. Окраска обусловлена пигментными клетками , находящимися в дерме. Некоторые из них, например зеленые древесные квакши, могут менять окраску под цвет поверхности на которой они находятся. У бесхвостых земноводных имеются большие подкожные полости , заполненные лимфой , что позволяет им впитывать большое количество воды, когда это необходимо.

Скелет амфибий состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Мозговая коробка в течение всей жизни животного остается хрящевой. Костей в черепе немного. Висцеральный отдел черепа также остается хрящевой. Из имеющихся костей этого отдела наиболее развиты парные кости верхней и нижней челюсти. На верхней челюсти у лягушек есть зубы, а у жаб их нет.

Позвоночник земноводных дифференцирован сильнее, чем у рыб. Он подразделяется на шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок) и хвостовой (у бесхвостых – уростиль) отделы. В шейном отделе один позвонок. Он соединяется с черепом посредством двух сочленовных ямок, находящихся на теле позвонка. Туловищный отдел амфибий содержит большое число позвонков: от 7 (у бесхвостых) до 100 (у безногих). При этом у первых нет ребер, а у вторых они короткие. Крестцовый позвонок один, с длинными отростками, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел развит лишь у хвостатых, у безногих он мал, а у бесхвостых представлен только одной костью (уростилем).

Плечевой пояс земноводных, в связи с отсутствием у них ребер и грудной клетки, лежит свободно в толще мускулатуры. Верхняя его часть представлена парными лопатками, ключицами (имеется у бесхвостых амфибий), а нижняя – каракоидом (вороньи кости) и непарной грудиной .

Тазовый пояс образован тремя парными костями: подвздошными, лобковыми и седалищными , которые, соединяясь своими концами, формируют вертлужную впадину.

Скелет парной пятипалой конечности в схеме состоит из трех отделов: плеча (плечевая кость ), предплечья (локтевая и лучевая кости ) и кисти (кости запясья, пяти и фаланг пальцев).

Скелет задней конечности включает три отдела: бедро (бедренная кость ), голень (большая и малая берцовые кости ), стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У бесхвостых в результате срастания костей предплечья и запясья, а также голени и предплюсны эти отделы представлены меньшим числом костей, чем в приведенном выше типичном случае.

По сравнению с рыбами у земноводных только часть туловищной мускулатуры сохраняет сегментированное лентовидное строение , развиваются специализированные мышцы , У лягушки, например, более 350 мускулов. Наиболее крупные и мощные из них связаны со свободными конечностями.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость . В нее открываются протоки слюнных желез (служат только для смачивания пищи) , гортанная щель , внутренние ноздри (хоаны) и отверстия евстахиевых труб , соединяющих глотку с полостью среднего уха. На дне ротоглоточной полости помещается настоящий язык , имеющий собственную мускулатуру.

Строение пищеварительной системы : 1-глотка; 2-пищевод; 3-желудок; 4-кишечник; 5-клоака; 6-печень с желчным пузырем, 7-поджелудочная железа.

У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта свободным концом, который в свободном состоянии обращен внутрь. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких насекомых. Зубы имеются не у всех видов. В проталкивании пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод принимают участии глаза. Сокращением мышц земноводные втягивают в глубь ротовой полости глазные яблоки, которые давят на пищу и продвигают ее. Короткий пищевод впадает в слабо выраженный желудок . Собственно кишечник у амфибий длиннее, чем у рыб. Он подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки . В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь , вырабатываемая трехлопастной печенью . Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Резкой границы между тонкой и толстой кишками у земноводных нет. Прямая кишка хорошо обособлена, открывается в клоаку , которую впадают также отверстия половых путей и проток мочевого пузыря.

Дыхание взрослых земноводных осуществляется при участии легких (легочное дыхание) и кожи (кожное дыхание) . Легкие – парные тонкостенные мешки с мелкоячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания у амфибий очень велико. У зеленой лягушки, например, через кожу поступает около 51% кислорода. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов при переходе во взрослое состояние исчезают. Механизм легочного дыхания своеобразен: роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Такой тип нагнетания воздуха – нагнетательный. Личинки земноводных дышат через кожу, внутренние и наружные жабры.

Кровеносная система земноводных устроена сложнее, чем у рыб. В связи с воздушным дыханием амфибии имеют два круга кровообращения (большой и малый –легочный). Сердце трехкамерное , состоит из двух предсердий и одного желудочка (в котором кровь смешивается). Предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. От желудочка сердца отходит артериальный конус , распределяющий кровь в артериальные сосуды. Они несут кровь к различным участкам тела. К сердцу кровь поступает по венам, которые расширяясь, образуют венозный синус , открывающийся в правое предсердие. Так как большинство органов и тканей земноводных снабжается смешанной кровью и происходит интенсивное испарение воды с поверхности тела, температура у них непостоянная (они холоднокровные, пойкилотермные).

Поступивший в кровь кислород вступает всоединение с железосодержащим белком гемоглобином и в таком связанном состоянии разносится по всему телу. Чтобы гемоглобин не расходовался на другие нужды организма, он упакован в специальные клетки крови – эритроциты. Поступление кислорода внутрь эритроцитов и обратный выход его наружу осуществляется путем простой диффузии, поэтому более выгодны мелкие эритроциты, ведь в них расстояние от поверхности клетки до ее центра небольшое. У амфибий, однако, эритроциты крупные, они нередко достигают в диаметре 35-60 микрон, а их объем превышает 1000 куб. микрон, то есть почти в 10 раз больше, чем у человека, и в 20 раз крупнее, чем у кабарги

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеется ряд прогрессивных черт. ЦНС земноводных состоит из головного и спинного мозга . Головной мозг представлен 5 отделами: передним, промежуточным, средним, задним (мозжечком ) и продолговатым мозгом . Так, головной мозг отличается увеличением переднего мозга , его разделением на два полушария . Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено примитивностью движений земноводных. Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы зрения земноводных в связи с особенностями видения в воздушной среде имеют выпуклую роговицу, двояковыпуклый линзовидный хрусталик (выпуклая роговица и линзовидный хрусталик развились в связи с выходом на сушу, в отличие от рыб – у них роговица плоская)и подвижные веки , защищающие глаза от высыхания и загрязнения. Кроме верхнего и нижнего века у амфибий присутствует еще и третье веко , или мигательная перепонка . Она расположена в переднем углу глаза. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы так и внутрь ротовой полости. В результате первого достигается перескопия зрительного аппарата, позволяющая погруженной в воду лягушке видеть окружающее над поверхностью воды. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатывания пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Аккомодация достигается благодаря изменению расстояния от хрусталика до роговицы. У многих земноводных – цветовое зрение.

Органы слуха земноводных устроены сложнее, чем у рыб, имеются внутреннее и среднее ухо . Среднее ухо сообщается с глоткой каналом – евстахиевой трубой . От внешней среды оно отделено барабанной перегородкой .

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами , которые сообщаются с наружной средой через наружные ноздри . От обонятельных капсул отходят и внутренние ноздри (хоаны ), которые открываются в ротоглоточную полость и могут закрываться изнутри особыми клапанами. Орган вкуса – язык .

Орган боковой линии развит у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии боковая линия сохраняется только у водных хвостатых амфибий и немногих водных бесхвостых. Чувствующие клетки этого органа расположены в коже поверхностно, а не в углубленном канале, как у рыб.

Органы выделения взрослых земноводных представлены парой лентовидных туловищных почек. От каждой из них отходит по одному мочеточнику . Выводимая через них моча сначала попадает в клоаку , а оттуда в мочевой пузырь . При наполнении пузыря моча вновь поступает в клоаку, а из нее наружу. В почечных канальцах почек осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Продукт обмена – мочевина, для выделения которой требуется меньше воды, чем для аммиака.

Органы размножения земноводных устроены относительно просто. Парные семенники расположены близ почек. Их выносящие протоки проходят через верхний отдел почек и впадают в мочеточники, по которым, таким образом, наружу выводятся и моча и мужские половые продукты. Большие парные яичники самок лежат в полости тела. Созревшие яйца вначале выпадают в полость тела, а затем попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по трубам яйцеводов, икринки покрываются толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». В «матках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в питании половых желез в период размножения.

Размножение половое . Оплодотворение у большинства наружное . Самки большинства видов бесхвостых земноводных выметывают икру в воду (анамнии – группа животных у которых развитие зародыша в водной среде), где ее оплодотворяют самцы. У хвостатых земноводных возможно внутреннее оплодотворение яиц. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени, находящиеся в слизистом мешочке – сперматофоры . Самка, найдя сперматофор , захватывает его краями клоаки, освобождает от оболочки и втягивает внутрь. Червяги (безногие) откладывают икринки на суше – во влажную почву, мох, листья. В этом случае развитие прямое (личиночная стадия проходит под покровами яйца).

Развитие земноводных происходит с метаморфозом – превращением. Из икринок выходят личинки (головастики), которые являются настоящими водными животными. У головастиков обтекаемая форма тела. Дыхание у них жаберное (наружние жабры), кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб (сердце двухкамерное, один круг кровообращения ), имеются органы боковой линии .

В воде они передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста , отороченного плавником . В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз: появляются парные конечности наземного типа; жаберное дыхание заменяется легочным; развиваются два круга кровообращения – большой и малый; у бесхвостых редуцируется хвост. Для аксолотлей - личинок амбистом характерна неотения – половое размножение до завершения метаморфоза.

Класс земноводных включает в себя 3 отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие амфибии.

Пищеварительная система земноводных имеет ряд особенностей в сравнении с позвоночными животными других классов. Во многом её строение определяется типом питания и способом добывания пищи. Кормовую базу подавляющего большинства видов составляют подвижные беспозвоночные .

У ряда амфибий имеет место своеобразная пищевая специализация: лягушки в основном ловят летающих насекомых, а жабы собирают животных, ползающих по земле (слизни, черви, личинки насекомых). Есть виды с узким набором кормов: ряд тропических видов (мексиканские жабы и др.) питаются исключительно муравьями и термитами; некоторые другие – крабами и даже поедают других амфибий (американская лягушка).

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, ведущей в обширную ротоглоточную полость (рис. 36), в которую открываются евстахиевы трубы (слуховые проходы, соединяющие её с внутренним ухом), внутренние ноздри (хоаны ) и гортанная щель.

У большинства видов имеется язык, который, в отличие от рыб, имеет самостоятельную мускулатуру и используется для захвата добычи. Клейкое вещество на поверхности языка помогает удерживать насекомых. Степень развития языка и его форма неодинаковы у разных амфибий. Так, например, у постоянножаберных видов язык рудиментарен , а у американской пипы его совсем нет. Напротив, язык хорошо развит у бесхвостых амфибий и ряда хвостатых (саламандры). Язык лягушки своим передним концом прикреплён ко дну, а другой его конец направлен кзади и может выбрасываться вперёд для ловли насекомых.

В ротоглоточной полости имеются зубы и слюнные железы . Форма и расположение зубов различаются у разных амфибий (в большей степени они развиты у хвостатых). Зубы часто имеют вид конусов , концы которых немного отогнуты назад. Располагаются на сошнике, костях верхней и нижней челюстей и периодически меняются. Зубы у лягушки есть только на верхней челюсти, на нижней челюсти они отсутствуют. У ряда видов (жабы) зубов нет.

Слюнные железы способствуют смачиванию пищевого комка, но не содержат пищеварительных ферментов .

У наземных видов есть непарная межносовая и парные нёбные железы. Проглатывание пищи облегчается сокращениями глазной мускулатуры и движениями глазных яблок.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод , который переходит в слабо отграниченный желудок. Кишечник у амфибий более длинный , по сравнению с рыбами, но без чёткой границы между тонким и толстым отделами. Напротив, прямая кишка хорошо обособлена и открывается анальным отверстием в клоаку . Кишечник прикреплён к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.

Перевариванию пищи способствуют ферменты, выделяемые печенью и поджелудочной железой. Печень довольно крупная и разной формы: у хвостатых она цельная (без долей), у бесхвостых – трёхлопастная, у безногих – вытянутая и многодольчатая. Протоки поджелудочной железы сливаются с желчным протоком печени, который впадает в двенадцатиперстную кишку (рис. 37).

Дыхательная система земноводных своеобразна в связи с обитанием в двух средах – наземной и водной: имеет место жаберное, кожное и лёгочное дыхание . На личиночной стадии все амфибии дышат жабрами, которые по своему происхождению гомологичны жаберному аппарату двоякодышащих рыб.

Жабры сохраняются во взрослом состоянии у водных видов. Форма и расположение жабр значительно отличаются в зависимости от образа жизни и уровня газообмена. У бесхвостых амфибий жабры в виде гребенчатых выростов, а у безногих – перистого строения. Постоянножаберные земноводные имеют жабры древовидной формы. Жабры многих хвостатых представлены несколькими рядами ветвей.

У большинства взрослых амфибий имеет место лёгочное дыхание в сочетании с другими способами газообмена. Так, бесхвостые и высшие хвостатые (настоящие саламандры) дышат лёгкими и кожей . У амфиумовых (хвостатые) при наличии лёгких сохраняются внутренние жабры, а у протеев – наружные . Взрослые сирены имеют наружные и внутренние жабры . В связи с легочным дыханием амфибий имеются внутренние ноздри, или хоаны , соединяющие носовую полость с ротоглоточной полостью.

В силу несовершенства легких (малая поверхность окисления) особую роль в жизни земноводных играет кожное дыхание , осуществляющееся при любом сочетании органов, обеспечивающих газообмен. Оно идёт у всех видов – меняется лишь его доля в общем газообмене. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови.

При погружении в воду земноводные дышат только кислородом, растворённым в воде и поступающим через кожу. Особенно оно важно для земноводных, у которых отсутствуют жабры и лёгкие (безлёгочные саламандры) – газообмен осуществляется через кожу и слизистую рта, где хорошо развита сеть капилляров.

В связи с отсутствием шейного отдела верхние дыхательные пути короткие. Начинаются они с внешних ноздрей, через которые воздух попадает в хоаны и через гортанную щель проходит в лёгкие. Гортань поддерживается системой хрящей – непарным перстневидным и двумя черпаловидными. На стенках гортанной камеры имеются голосовые связки. К хрящам крепится гортанная мускулатура, которая во многом определяет прохождение воздуха в лёгкие и звукоиздавание.

Парные лёгкие присоединяются непосредственно к концам гортани – трахея и бронхи отсутствуют (у хвостатых и безногих имеется зачаток трахеи). Лёгкое представляет собой полый тонкостенный мешок, внутренняя поверхность которого имеет ячеистое строение (лёгочной ткани нет ). В её отсутствие газообмен пристеночный – стенки лёгких содержат густую сеть капилляров, куда и проникает поступающий кислород.

В отсутствие грудной клетки и межрёберной мускулатуры механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа – с помощью движения ротоглоточной полости. При опускании её дна воздух через наружные ноздри и хоаны втягивается в полость. Затем наружные ноздри закрываются, воздух из лёгких в результате сокращения мускулатуры стенок тела и внутренних органов выдавливается через гортанную щель в ротоглоточную полость. Там происходит его перемешивание с поступившей порцией атмосферного воздуха. При поднимании дна ротоглоточной полости смешанный воздух проталкивается в легкие. Далее гортанная щель закрывается, и остатки смешанного воздуха через ноздри выходят наружу. Такая вентиляция лёгких идёт постоянно, когда животное находится на поверхности суши.

Кровеносная система амфибий, по сравнению с рыбами, имеет резкие отличия и своеобразие в строении и функционировании. В связи с появлением лёгочного дыхания усложняется строение сердца и резко изменяется сосудистая система .

Сердце у земноводных трёхкамерное (2 предсердия и 1 желудочек) и два круга кровообращения . К правому предсердию примыкает венозная пазуха , а от желудочка отходит артериальный конус со спиральным клапаном . Правое предсердие больше левого – в него собирается венозная кровь со всего тела и артериальная , поступающая по кожным венам. В левое предсердие поступает только артериальная кровь, идущая от легких. Стенки желудочка толстые, с поперечно-полосатой мускулатурой . На его внутренней части имеются выросты, между которыми располагаются углубления, препятствующие перемешиванию артериальной и венозной крови (рис. 38).

Между предсердиями и желудочком имеются атриовентрикулярные клапаны, которые препятствуют обратному движению крови.

Для поступления крови из предсердий в желудочек имеется лишь одно общее отверстие , сдвинутое вправо, поэтому при сокращении сердца в желудочек прежде попадает венозная кровь, затем смешанная и в последнюю очередь – артериальная. В соответствии с этим от артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов, несущих кровь с разным содержанием кислорода, – кожно-лёгочные, системные дуги и сонные артерии (рис. 38).

При сокращении сердца спиральный клапан сдвигается, и вначале открываются отверстия кожно-лёгочных артерий , по которым течёт венозная кровь. Далее они распадаются на лёгочные и кожные сосуды, несущие венозную кровь для окисления к лёгким и к коже (рис. 39).

Во вторую очередь открываются системные дуги , куда идёт смешанная кровь. Оба сосуда, огибая сердце, ответвляют затылочно-позвоночную и подключичную и, сливаясь на спинной стороне, формируют спинную аорту . От неё отходят более мелкие артерии, идущие к внутренним органам (кишечно-брыжеечная артерия и др .) и в заднюю часть тела (хвостовая артерия ).

В последнюю очередь осуществляется поступление артериальной крови, которая идёт по сонным артериям к голове. Каждая общая сонная артерия распадается на наружную и внутреннюю артерии. У основания сонной артерии находится небольшое расширение – «сонная железа », регулирующая давление крови в этих сосудах.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается следующим образом (рис. 40). Плечевая вена , несущая венозную кровь от передних конечностей, объединяется с кожной веной, в которой течёт артериальная кровь . Смешанная

кровь поступает в подключичную вену, та соединяется с наружными и внутренними яремными венами с образованием парных передних полых вен . Эти вены, таким образом, несут в венозный синус и правое предсердие смешанную кровь.

Кровь от задних конечностей и задней части тела поступает в бедренные и седалищные вены, которые объединяются в парные подвздошные вены. Эти сосуды, входя в почки , образуют воротные системы . По выходе из почек воротные вены почек, сливаясь, формируют заднюю полую вену , которая несёт кровь в венозную пазуху. Воротная система печени образуется двумя сосудами – непарной брюшной и воротной веной. Непарная брюшная вена образуется слиянием сосудов, отходящих от правой и левой бедренных вен . Воротная вена формируется объединением мелких вен, несущих кровь от кишечника и желудка . Из печени кровь по печёночным венам попадает в заднюю полую вену, которая проходит через печень, не ветвясь, и впадает в венозный синус. По лёгочным венам артериальная кровь движется в левое предсердие.

Выделительная система амфибий представлена почками мезонефридиального типа (на личиночной стадии функционирует предпочка ).

Передняя часть почек самцов не несёт выделительную функцию, – как и у хрящевых рыб, через неё проходят семенные канальцы от семенников, расположенных рядом (рис. 41).

Основными продуктами азотистого обмена являются мочевина (у взрослых) и аммиак – у личинок. Почки в виде компактных уплощённых тел расположены на спинной стороне вблизи крестцового отдела позвоночника. На брюшной стороне почек лежат надпочечники – железы внутренней секреции.

Образование мочи идёт в основном за счёт фильтрации плазмы крови в боуменовых капсулах. Первичная моча собирается в почечные канальцы, где идёт активное обратное всасывание (реабсорбция) в кровь воды и ряда веществ – сахаров, витаминов, ионов натрия и др. От почек отходят парные мочеточники (вольфовы каналы), по которым моча стекает в клоаку, а затем в мочевой пузырь, где также идёт реабсорбция. Это способствует значительной экономии воды и полезных для организма веществ.

Система размножения. Земноводные раздельнополы; большинство видов размножаются кладкой яиц (икра), у некоторых видов имеет место яйцеживорождение (огненная и горная саламандра, европейский протей, американская живородящая жаба); оплодотворение наружное (реже внутреннее – при живорождении).

Парные яичники имеют зернистую структуру и подвешены на брыжейке. Над яичниками располагаются желтые пальцевидные образования – жировые тела , в которых откладываются запасные питательные вещества, необходимые для размножения. Функцию яйцеводов выполняют мюллеровы каналы . Они длинные, тонкие, на конце имеют воронку, открывающуюся в полость тела вблизи сердца. Нижний (маточный) отдел яйцевода расширен и имеет выход в клоаку (рис. 42).

При размножении яйца выходят через разрывы стенок яичника в полость тела и попадают в воронку яйцевода, чему способствуют ритмичные сокращения сердечной мускулатуры. За счёт выделений особых желез, находящихся в стенках яйцевода , яйца приобретают белковые слизистые оболочки и скапливаются в его маточном отделе.

Семенники имеют округлую форму и гладкую структуру . Расположены на брыжейке рядом с передней частью почек, через которые проходят семенные канальцы (рис. 41). Половые продукты попадают в нижнюю часть вольфовых каналов , где находятся особые расширения – семенные пузырьки , служащие накоплению семенной жидкости. Вольфовы каналы у самцов, одновременно выполняющие функцию мочеточников и семяпроводов, имеют мочеполовое отверстие в клоаку.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное: вымётываемая самкой икра покрывается семенной жидкостью. У безногих и большинства хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее – в нижней части яйцевода. Развитие с метаморфозом – из икринок формируются головастики . При живорождении развитие эмбрионов идёт в маточном отделе яйцевода.

Центральная нервная система и органы чувств .

Как и у других позвоночных, центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

По сравнению с рыбами, головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт . Передний отдел мозга относительно крупнее, разделен на два удлинённых полушария. Нервное вещество находится и в полости желудочков, составляя полосатые тела , и в его боках, и глубинных слоях крыши (в поверхностном слое его нет).

У земноводных нервное вещество составляет настоящий мозговой свод – архипаллиум . (Среди низших черепных животных он имеет место только у двоякодышащих рыб). Наличие архипаллиума определяет более сложную связь между отделами мозга и поведенческие реакции земноводных. Впереди полушарий находится непарная обонятельная доля .

Промежуточный мозг расположен позади переднего и слегка прикрыт соседними отделами. Сверху располагается эпифиз (железа внутренней секреции). От дна промежуточного мозга отходит воронка с прилегающим к ней гипофизом .

Средний мозг представлен зрительными долями , и, в сравнении с костистыми рыбами, имеет меньшие размеры. Мозжечок в виде небольшого выпуклого образования (у протея он практически не выражен). Продолговатый мозг имеет заметную ромбовидную ямку – полость четвёртого желудочка. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг .

От головного мозга отходит десять пар нервов ; одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развит, а двенадцатая (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки.

Органы чувств имеют черты усложнения, по сравнению с первичноводными позвоночными в связи с обитанием амфибий в наземной среде.

Зрение представлено парными глазами, которые снабжены подвижными веками , защищающими от высыхания и механических повреждений. Хрусталик имеет линзовидную форму , а роговица – выпуклую. Аккомодация обеспечивается перемещением хрусталика с помощью сокращения ресничной мышцы , свойственной всем наземным позвоночным.

Орган слуха состоит из двух отделов (внутреннее и среднее ухо ). Среднее ухо представляет собой видоизменение полости брызгальца рыб и затянуто барабанной перепонкой. В полости среднего уха имеет место слуховая косточка – стремячко, являющееся производным от подвеска (гиомандибуляре) подъязычной дуги рыб. Косточка имеет форму столбика, который одним концом упирается в перегородку между средним и внутренним ухом, а другим – в барабанную перепонку.

Среднее ухо соединяется с ротоглоточной полостью посредством евстахиевых труб , которые служат выравниванию внешнего и внутреннего давления и, таким образом, защите барабанной перепонки от повреждения.

Органы обоняния парные и соединены хоанами с ротоглоточной полостью, что способствует улавливанию запахов при дыхании. Орган обоняния подразделяется на две части – собственно обонятельную , выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную с простым эпителием.

Обоняние земноводных усиливается, по сравнению с рыбами, за счёт усложнения складчатой структуры поверхности обонятельной полости. В обонятельном мешке имеется якобсонов орган , служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. В стенках обонятельной полости залегают железы, способствующие увлажнению её слизистой оболочки.

Осязание осуществляется чувствующими клетками, расположенными в поверхностном слое кожи. Боковая линия имеет главенствующее значение в ориентации личинок и взрослых амфибий, ведущих преимущественно водный образ жизни.

После ознакомления с особенностями устройства земноводных рекомендуется произвести вскрытие и рассмотреть расположение органов и систем.

Особенности внутреннего строения земноводных

Костно-мышечная система

Скелет земноводных , как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелетов головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.

У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются , в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику.

В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (1 позвонок), туловищного (7 позвонков), крестцового (1 позвонок) и хвостового отделов . Хвостовой отдел состоит из хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков.

Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев ; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев .

Конечность имеет пять отделов, поэтому ее называют пятипалой. Такая конечность характерна для всех наземных позвоночных животных.

Конечности наземных позвоночных представляют собой кости, соединённые суставами , которые способны перемещаться относительно тела и относительно друг друга.

Опорой передним конечностям служит пояс передних конечностей . Он состоит из парных лопаток , парных ключиц и парных коракоидов (вороньих костей). Ключицы и коракоиды соединяются с грудиной. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и подобно поясу полукольцом охватывает переднюю часть туловища.

Пояс задних конечностей состоит из тазовых костей (подвздошных, седалищных) и лобковых хрящей , которые срастаются и причленяются к боковым отросткам крестцового позвонка.

Мускулатура у земноводных состоит из мышц, более сложных по строению, чем у рыб. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, которые начинаются на костях поясов и тонкими сухожилиями прикрепляются к костям конечностей. Сокращение этих мышц обеспечивает движение конечностей при плавании, ползании, прыганье. У хвостатых амфибий хорошо развиты мышцы хвоста, служащего основным органом при движении в воде.

Опорно-двигательная система амфибий имеет более сложное строение, чем у рыб. Скелет и мышцы парных конечностей устроены сложнее, чем у рыб, и типичны для наземных позвоночных. Позвоночник имеет большее, чем у рыб, число отделов. Кости легкие, а их число меньше, чем у рыб.

Пищеварительная система и пищеварение

У амфибий пищеварительная система состоит из тех же органов, что и у рыб. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Снаружи сверху в ротовую полость вдаются крупные глазные яблоки. Двигаясь, они участвуют в глотании пищи. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти.

У взрослых лягушек в глоточном отделе нет жаберных щелей (они появляются только на ранних этапах развития, а затем исчезают). Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища проходит по пищеводу, подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открываются протоки печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью по всем органам и тканям организма. В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка открывается в особое расширение - клоаку . В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоаку непереваренные остатки пищи удаляются наружу.

Дыхательная система и дыхание

У личинок земноводных - головастиков , как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими , представляющими собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. В них обильно разветвляются многочисленные капилляры.

Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Если ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.

Легкие у земноводных примитивны: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Поэтому важное значение в газообмене имеет кожа . Через влажную кожу также происходит обмен газами, поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.

Кровеносная система и кровообращение

В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый , или легочный , круг кровообращения.

Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупных венах и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится кровь от легких, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.

Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой и малый, или легочный. Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.

Выделительная система

Продолговатые красно-бурые почки располагаются в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты обмена веществ фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники . По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь . Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча через клоаку выделяется наружу.

Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб.

Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным .

Нервная система и органы чувств

У земноводных, как и у рыб, нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервы) отделов. В головном мозге сильнее развит передний мозг , разделенный на два полушария . Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Этим объясняются однообразные движения земноводных и их малоподвижный образ жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.

Органы чувств. Глаза амфибий имеют подвижное верхнее веко и мигательную перепонку (вместо нижнего века). Глаза у амфибий, по сравнению с рыбами, более дальнозоркие. Замечено, что лягушки плохо видят неподвижный предмет, но активно реагируют на движущийся.

Органы слуха представлены внутренним и средним ухом. Среднее ухо - полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку (4) , другой подходит к поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой (1) . Внутри полости среднего уха (3) есть косточка - стремечко (2) , которая соединяет барабанную перепонку и внутреннее ухо (5) . Звуковые колебания вызывают колебания барабанной перепонки. Стремечко передает эти колебания во внутреннее ухо.

Органы обоняния сообщаются с внешней средой с помощью парных ноздрей. Земноводные хорошо ориентируются по запаху.

У личинок присутствуют органы боковой линии.

Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное внутреннее строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств.

Пищеварительная система у амфибий состоит из тех же органов, что и у рыб (рис. 133 и 134). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти, задний конец свободный. Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища (слюнные железы есть только у наземных позвоночных) проходит по пищеводу и подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открывается единый проток печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью ко всем органам и тканям организма.

Рис. 133. Внутреннее строение лягушки (самки): 1 - сердце; 2 - легкое: 3 - печень; 4 - желчный пузырь: 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - тонкая кишка; 10 - селезенка; 11 - толстая кишка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь

В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка переходит в особое расширение - клоаку. В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоакальное отверстие непереваренные остатки пищи и моча удаляются наружу.

Рис. 134. Схема пищеварительной системы лягушки: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкая кишка: 8 - толстая кишка; 9 - клоака; 10 - клоакальное отверстие

Дыхательная система. У личинок земноводных (головастиков), как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими. Это небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, в которых обильно разветвляются многочисленные капилляры.

Вдохи и выдохи происходят за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Когда ноздри закрыты, а дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких за счет разницы давлений газов происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.

Легкие у земноводных примитивные: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Важную роль в газообмене играет кожа. Через влажную кожу происходит обмен газами: из крови, где его концентрация больше, в воздух выделяется углекислый газ, а через кожу кислород поступает в кровь, где его концентрация меньше, чем в воздухе. Поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.

Кровеносная система. В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый, или легочный, круг кровообращения (рис. 135).

Рис. 135. Схема кровеносной системы лягушки: 1 - левое и правое предсердия; 2 - желудочек; 3 - аорта; 4 - легочная артерия; 5 - легочная вена; 6 - сонная артерия; 7 - капиллярная сеть внутренних органов

Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупные вены и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится от легких кровь, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.

Таким образом, у амфибий трехкамерное сердце и два круга кровообращения - большой и малый (легочный). Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.

Выделительная система. Продолговатые красно-бурые почки расположены в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты жизнедеятельности (обмена веществ) фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники. По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь. Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча вновь через клоаку выделяется наружу.

Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб. За счет медленного поступления кислорода к тканям И клеткам процессы окисления веществ и выделение энергии в клетке происходит медленно.

Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным.

Нервная система у земноводных, как и у рыб, состоит из центрального и периферического отделов (рис. 136). В головном мозге сильнее развит передний мозг, разделенный на два полушария. Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Это объясняется однообразными и ограниченными движениями земноводных и их малоподвижным образом жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.

Рис. 136. Нервная система лягушки: А - общая схема: 1 - головной мозг; 2 - спинной мозг; 3 - нервы (периферическая нервная система); Б - схема головного мозга: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг

Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств. Интенсивность процессов жизнедеятельности, обмен веществ у амфибий медленные. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник, толстый кишечник, клоака, малый (легочный) круг кровообращения, большой круг кровообращения, смешанная кровь, холоднокровные животные, полушария переднего мозга.

Упражнения по пройденному материалу

1. Сравните строение и функции пищеварительной системы земноводных и рыб. Сделайте выводы.
2. Какие отличительные черты строения органов дыхания появились у земноводных по сравнению с рыбами? С чем это связано?
3. Какие изменения по сравнению с рыбами произошли в кровеносной системе земноводных?
4. В строении каких органов земноводных произошли усложнения по сравнению с рыбами? Что это доказывает?