Приблизительно в конце пятой недели уже начинает функционировать первичная система кровообращения эмбриона , основными составными компонентами которой являются следующие образования.
1. Эмбриональное сердце, описанное при разборе его начальных стадий развития в предыдущей статье.
2. Артериальный ствол (truncus arteriosus), отходящий от сердца и расширяющийся в его близости в аортальный мешок.
3. Две короткие восходящие (вентральные) аорты (aortae ascendentes), которые отходят от артериального ствола в краниальном направлении, вернее из аортального мешка, и на переднем конце эмбрионального тела образуют дугу, обращенную выпуклостью кпереди. Затем эти аорты поворачиваются на дорсальную сторону тела.
4. Здесь они продолжаются в виде так называемых нисходящих (дорсальных) аорт (aortae descendentes), которые направляются вниз.
Обе аорты затем сливаются в единую нисходящую аорту (aorta descendes), причем это слияние происходит сначала посередине тела и продолжается краниально вплоть до области жаберной кишки (фарингеальной, или глоточной, кишки), а каудально вплоть до хвостовой области в виде так называемой каудальной, хвостовой, артерии (arteria caudalis).
5. От аортального мешка, точнее от коротких восходящих аорт, отходит шесть пар первичных аортальных дуг, которые окружают фарингеальную кишку с боков и идут затем в жаберных дугах; пятая дуга уже с самого начала является рудиментарной и очень скоро полностью исчезает.
Из нисходящей аорты к различным органам эмбрионального тела отходят сначала идущие сегментно дорсальные, латеральные ветви (rami dorsales, laterales et ventrales). Одна из вентральных ветвей представлена пупочно-брыжеечной артерией (arteria omphalomesentrica), являющейся вначале парной и идущей к вентральной стенке тела эмбриона, где она присоединяется к пупочно-кишечному протоку и идет далее в желточный мешок. Из каудального отдела дорсальной аорты берут начало две пупочные артерии (arteriae umbilicales), которые проходят вместе с протоком аллантоиса (ductus allantoideus), направляясь в пуповину.
Первичная венозная система собирает кровь, лишенную кислорода из эмбрионального тела и из экстраэмбриональных областей. Из краниальных отделов тела кровь оттекает по двум идущим параллельно передним кардинальным венам, из каудальных областей - по двум задним кардинальным венам.
На каждой стороне тела задняя кардинальная и передняя кардинальная вены соединяются в общий короткий ствол - общую кардинальную вену, или кувиеров проток, а оба ствола затем, в свою очередь, впадают в венозную пазуху. В эту же венозную пазуху впадают также и пупочно-брыжеечные вены (venae vitellinae), приводящие кровь из желточного кровообращения, а также обе пупочные вены (venae umbilicales), которые на данной стадии развития еще существуют.
Затем эти закладки сосудистой системы в течение шестой и седьмой недель претерпевают сложные изменения, причем возникают взаимоотношения, наблюдаемые у взрослого человека. Основные изменения касаются прежде всего аортальных дуг жаберной области.
Уже на 2-й неделе утробной жизни у эмбриона начинается формирование сердца из удвоенной складки мезобласта, приблизительно в том месте, где кончается голова и начинается туловище зародыша, т. е. в области будущей .
Первая закладка сердца человека [Броман (Bromann)] появляется у эмбриона 1,5 мм длины как парное образование еще тогда, когда зародыш не отделен от желточного пузыря. Зачаток сердца состоит из двух трубок — внутренней тонкой эндокардиальной, развившейся из мезенхимных клеток, и наружной толстостенной, представляющей собой закладку миокарда, его соединительнотканного остова и эпикарда.
Позднее обе трубки, наружная и внутренняя, сливаются между собой, образуя трехслойную стенку сердца. Миокард и эпикард являются производными мезодермы, а эндокард — мезенхимы. Сердце является сложным мезенхимно-мезодермальным образованием (В. И. Пузик и А. А. Харьков).
Дифференцировка сердца на венозный и артериальный отделы имеет место на 3-й неделе эмбриональной жизни — раньше, чем сформированы сосуды зародыша. В дальнейшем развивается перегородка сердца, вследствие чего сердце зародыша из двухкамерного превращается в четырехкамерное; при этом усиленно растут как желудочки, так и предсердия, расширяясь в стороны и вниз и значительно увеличиваясь в размерах.
Вначале образуется первичная перегородка, затем вторичная; в последней имеется овальное отверстие, соединяющее правое и левое предсердия. Постоянная перегородка в желудочках возникает внизу и сзади и растет вверх и вперед (В. И. Пузик и А. А. Харьков).
Сердце заканчивает свое развитие к концу 3-й недели первого месяца внутриутробной жизни [Тандлер (Tandler)], проходя четыре периода развития: первый — до разделения предсердия первичной перегородкой, второй — до образования вторичной перегородки, третий — до полного разделения сердца и четвертый — окончательное сформирование сердца.
Мышца сердца образуется прежде всего в отделе желудочка и позднее возникает в остальных частях сердца. Вначале мышца сердца представляет собой одно целое, лишь впоследствии она разделяется соединительнотканными прослойками на отдельные пучки и тяжи.
По материалам К. В. Чичавы, О. Н. Буденашвили, П. Я. Кинтрани (1963), им удалось изготовить аппарат для ЭКГ плода. При раскрытии шейки матки на 1 1/2 — 2 пальца после отхождения околоплодных вод, стерильные электроды вводят в матку и фиксируют на головке плода. Этим методом четко регистрируется сердечная деятельность плода, ясно видны PQRST — зубцы, а также интервал PQ и ST.
«Основы учения о новорожденном ребенке»,
Б.Ф.Шаган
Переход инфекции от матери к плоду. Воздействие на плод методов обезболивания в родах Полученные О. Е. Вязовым с сотрудниками данные (1962) указывают на существование тесной гуморальной взаимосвязи между органами матери и плода. Эти гуморальные взаимоотношения особенно важны для регуляции тех процессов эмбриогенеза, которые развертываются в ранние сроки беременности. Указанные авторы приходят к заключению, что необходимо…
Плацента не является простым качественным фильтром, пропускающим газы и диффундирующие жидкости; для прохождения через плаценту ряда веществ необходима предварительная сложная работа эпителия ворсинок хориона (В. П. Повжитков). Вопрос о плацентарном барьере был подвергнут обсуждению на совещании по гисто — тематическим барьерам, состоявшемся в мае 1960 года в Академии Наук СССР, в Институте биологической физики. И….
По материалам Л. Д. Лукьяновой (1961), рентгеновское облучение резко подавляет процессы синтеза в плацентарной ткани и одновременно увеличивает проницаемость плацентарного барьера. Имеются основания полагать, что поступление различных веществ из материнского организма к плоду зависит от периода беременности, видовых особенностей животных и обусловливается потребностями плода в данном веществе; механизм участия плацентарного барьера в обменных процессах, протекающих…
Гетгенс (Gaethgens) полагает, что прохождение витаминов А и D через плацентарный барьер связано с переходом липоидов от беременной к плоду. Возможно, что в плаценте происходит предварительная резорбция витаминов липоидами, после чего липовитамины легко переходят через плаценту. Р. Л. Шуб утверждает, что при определении витамина D в плаценте он часто обнаруживал в ней большею количество стеролов,…
Первые признаки развития сердца появляются на третьей неделе эмбриогенеза человека в виде парного клеточного зачатка - кардиогенной мезодермы (рис. 195, а) между спланхноплеврою и эндодермы главной кишки обеих сторон.
Далее кардиогенная мезодерма делится на эпи-, мио-и е-докард иально зачатки (см. рис. 195, б). После отделения тела зародыша зачатки правой и левой сторон сливаются, образуя прямую двухслойную сердечную трубку - первоначальное сердце, расположенное в срединной плоскости, вентрально от Голон кишки. Каудальный расширенный конец трубки, к которому впадают вены, называется венозной пазухой (sinus venosus), а краниальный - артериальным стволом (см. рис. 195, в). Последний вскоре дает начало двум вентральным аортой, из которых последовательно развивается шесть парных аортальных дуг (глоточных артерий) и две дорзальной аорты. Со временем, в результате неравномерного роста, сердечная трубка очень искривляется, причем концы ее смещаются - каудальных в дорзальной, а краниальный в вентральном направлениях, и сердце постепенно приобретает окончательный внешний вид.
Разделение первичной сердечной трубки на камеры, чему предшествует уменьшение венозной пазухи, начинается поперечным перехватом на пятой неделе эмбриогенеза. Как результат возникают примитивные предсердие и желудочек - сигмовидной сердце (двухкамерный). Затем от дорзокраниальнои стенки предсердия в направлении желудочка растет перегородка делит его на две части - правую и левую. Параллельно происходят такие преобразования: место впадения венозной пазухи отклоняется вправо и остается в правом предсердии; в левое предсердие открываются четыре вены правой и левой легких; артериальный ствол вследствие роста парных складок в лобовой плоскости делится на передний отдел, или легочный ствол, несущий кровь к легких, и задний отдел, или начальную часть дефинитивной аорты - аортальный мешок, на межпредсердной перегородке образуется овальное отверстие (к этому времени левая половина сердца оставалась «сухой») образуется межжелудочковая перегородка, которая растет за счет мышечного слоя от верхушки сердца к основы, однако долгое время не доходит до предсердно-желудочковой перегородки. Межжелудочковое отверстие зарастает посредством волокнистой соединительной ткани в конце эмбриогенеза и сердце становится четырехкамерным.
Эмбриональные закладка сердца происходят в области шейных сегментов четко по срединной плоскости. Позже сердце смещается каудально. Встретившись с диафрагмой, которую выгибает кране-ально печень, быстро увеличивается, сердце меняет свое симметричное положение, делая два поворота: вокруг стреловой оси - верхушка упирается в диафрагму, сердце наклоняется направо и продвигается слева, вокруг продольной оси - сердце будто скатывается вентрально с купола диафрагмы, при этом основа его, содержащейся крупными сосудами, направляется дорзально вверх и справа, а свободная верхушка после поворота приближается к передней стенке груди.
Таким образом, онтогенетические преобразования сердца целом повторяют филогенез его в ряду позвоночных: двухкамерное сердце рыб, трехкамерное - амфибий и рептилий и четырехкамерное - млекопитающих.
Врожденные пороки сердца: отсутствие сердца (акардия) двойное сердце (диплокардия), отсутствие половины сердца (гемикардия) внешнее сердце (ектокардия) правостороннее сердце (декстрокардия) смещение сердца (эктопия сердца) двухкамерное сердце, трехкамерное сердце (двопередсердне, двошлуночкове) недостатки межпредсердной перегородки: незаращенный овальное отверстие (отсутствие первой или второй перегородки); недостатки межжелудочковой перегородки; незаращенный межжелудочковое отверстие (дефект перепончатой или мышечной части) тетрада Фалло (декстропозиция аорты, сужение легочного ствола, гипертрофия правого желудочка, недостаток межжелудочковой перегородки).
Врожденные пороки сосудов: коарктация (локальное сужение) аорты; сужена легочная артерия, незаращенный артериальный проток; удвоенная верхняя полая вена; легочный начало венечной артерии; артериовенозная аневризма; гемангиома.
Некоторые аномалии сердца (декстропозиция аорты, декстрокардия т.д.) часто не вызывают никаких явных функциональных нарушений.
В размерах и положении сердца наблюдаются значительные конституциональные и возрастные различия. Сердце гиперстеников конечно увеличено, его продольная ось проходит более поперечно. В астеников сердце сравнительно небольшое и расположено почти вертикально (форма висящей капли). Сердце подростков в период подросткового скачка и в юношеском возрасте часто несколько отстает от роста тела. Это обстоятельство наряду с изменениями эндокринной регуляции, свойственными этому возрасту, может иногда вызывать функциональные нарушения со стороны сердца.
К концу 2-й недели эмбрионального развития в мезодерме зародышевого листка появляются скопления клеток, образующие кровяные островки, которые в дальнейшем превращаются в первичные сосуды. Сердце развивается из удвоенной складки мезодермы. Вначале формируются два самостоятельных зачатка - первичные эндокардиальные трубки. В дальнейшем они сливаются в одну двухслойную первичную сердечную трубку, из которой формируются желудочки. Из внутреннего ее слоя развивается эндокард, а из наружного - миокард и эпикард. Первичная сердечная трубка располагается в полости перикарда вертикально впереди кишечной трубки. Она состоит из луковицы, или бульбуса (закладки артериального ствола), желудочковой и предсердной частей, венозного синуса, собирающего кровь из вен.
На 3-й неделе развития эмбриона происходит бурный рост трубки. В дальнейшем он замедляется, из-за чего трубка S-образно изгибается, ее венозный синус и предсердная часть поворачиваются влево, вверх и назад. В этой стадии первичное предсердие, включающее и венозный синус, растягивается, образуя два ушка. От общего желудочка оно отделено предсердно-желудочковой бороздой, в свою очередь желудочек отделен от луковицы вентрикуло-бульбарной бороздой. У этих борозд первичная сердечная трубка имеет сужения, на внутренней поверхности которых закладываются эндокардиальные подушечки, служащие в последующем основой для развития сердечных перегородок и клапанов.
Разделение сердца на правую и левую половины начинается с конца 3-й недели благодаря одновременному росту двух перегородок - одной из предсердия, другой - из верхушки желудочка. Растут они с противоположных сторон в направлении первичного предсердно-желудочкового отверстия. В предсердии сперва образуется первичная перегородка, разделяющая его на левую и правую половины. В задней ее части имеется овальное отверстие. В передненижнем отделе перегородка срастается с предсердно-желудочковыми клапанами. Вскоре начинает развиваться и вторичная перегородка. Со временем обе перегородки сливаются и только овальное отверстие остается открытым. Первичная перегородка прикрывает его в виде занавески, поэтому сброс крови происходит в одном направлении - справа налево. В таком виде овальное отверстие сохраняется до рождения ребенка. С началом дыхания и легочного кровообращения повышается давление в предсердиях (особенно в левом), перегородка прижимается к краю отверстия и сброс крови из правого предсердия в левое прекращается. В начале внеутробной жизни овальное отверстие закрыто только функционально, анатомическое закрытие происходит значительно позже.
Межжелудочковая перегородка начинает развиваться на 5-й неделе из мышечной части первичного желудочка, от верхушки в направлении общего предсердно-желудочкового отверстия, снизу вверх, разделяя его на две части. В ее образовании принимают участие эндокард и миокард. У границы предсердно-желудочкового отверстия она имеет круглое отверстие, которое в дальнейшем закрывается перегородкой, прорастающей из луковицы. В последующем из этого отдела образуется мембранозная часть перегородки. К концу 7-8-й недели сердце из двухкамерного превращается в четырехкамерное.
В луковице на 4-й неделе образуется перегородка, в результате чего возникает устье легочной артерии и аорты. При прорастании перегородки в головной отдел луковицы общий артериальный ствол делится на легочную артерию и аорту, которые между собой сообщаются с помощью артериального протока.
Миокард образуется из наружного (эпикардиального) слоя первичной сердечной трубки. На 2-м месяце на границе предсердно-желудочковой борозды в мышцу врастает соединительная ткань, из которой формируется фиброзное кольцо предсердно-желудочкового отверстия. Мышца предсердий в ходе развития остается тоньше, чем мышца желудочков.
В первые недели эмбриогенеза (до S-образного изгиба сердечной трубки) в мышце сердца закладываются основные элементы проводящей системы: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса и миоциты сердечные проводящие (волокна Пуркинье). Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами и между ее волокнами имеется большое количество нервных элементов.
Перикард образуется из наружных клеток первичной трубки сердца.
В процессе закладки и формирования сердце перемещается из шейного отдела в грудной. Структурное оформление сердца и крупных сосудов заканчивается на 7-8-й неделе развития эмбриона. Поэтому все аномалии развития сердечно-сосудистой системы возникают от 3-й до 8-й недели гестации.
В плацентарный период развития зародыша основные изменения сводятся к увеличению размеров сердца и объема мышечного слоя, дифференциации сосудов. В этот период из отдельных частей сердца и сосудов образуется сложная функциональная система - сердечно-сосудистая.
Первый триместр беременности (эмбриональная фаза развития зародыша) является критическим, так как в это время закладываются важнейшие органы человека. При воздействии на зародыш неблагоприятных факторов (генетических, физических, химических и биологических) может нарушиться сложный механизм эмбриогенеза сердечно-сосудистой системы, в результате чего возникают различные врожденные пороки сердца и магистральных сосудов.
Миокард и мезотелий эпикарда развиваются из висцерального листка спланхнотома,
эндокард, соединительная ткань миокарда и эпикарда - из мезенхимы. Закладка сердца
происходит на 3 нед внутриутробного развития, когда в шейном отделе над желточным
мешком возникают из мезенхимы два эндокардиальных мешка (рис. 9
).
Рис.9. Ранние этапы развития сердца куриного эмбриона (а - 25 ч., б - 26 ч., в - 28 ч., г - 29 ч.). 1 - закладка эпикарда, 2 - закладка эндокарда, 3 - закладка миокарда. |
Из висцерального листка мезодермы формируются миоэпикардиальные пластинки, которые окружают эндокардиальные мешки. В последующем оба сердечные пузырька смыкаются, их внутренние стенки исчезают, в результате образуется одна двухслойная сердечная трубка (однокамерное сердце), кото-рая соединяется с разви-вающимися кровеносными сосудами. Далее сердечная трубка образует S-образный изгиб и сердце начинает cокращаться. Двух-камерное сердце формируется в результате глубокой пере-тяжки между венозным и артериальным отделами, когда существует один большой круг кровообращения. |
Трехкамерное сердце появляется на 4 нед внутриутробного развития при образовании складки, делящей общее предсердие (венозное русло) на два - правое и левое. При этом в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Четырехкамерное сердце формируется на 5 нед внутриутробного развития. В общем желудочке образуется растущая вверх перегородка, разделяющая его на правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на два отдела: аорта и легочный ствол, сообщающиеся соответственно с левым и правым желудочками.
Из миоэпикардиальной пластинки дифференцируются веретенообразные клетки - кардиомиобласты, которые быстро устанавливают контакт друг с другом и образуют клеточные тяжи - трабекулы. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза формируется "трабекулярный миокард", питание которого обеспечивается кровью из сердечных полостей (пока не развиты питающие кровеносные сосуды). Увеличение массы сердца во внутриутробном развитии идет за счет энергичного размножения кардиомиоцитов митозами и увеличения их размеров, дифференци-ровки сократительного аппарата, увеличения количества митохондрий и других органелл (рис.10 ). Во второй половине внутриутробного развития стенки сердца представлены "компактным миокардом", имеющим значительное количество капилляров.
Проводящая система сердца формируется у плодов на 5 мес ВР, в это время их ЭКГ в основных чертах напоминает таковую у взрослого. Нервных элементов в сердце эмбриона много, причем скорость их дифференцировки выше, чем у мышц.
После рождения проходит длительный период, пока структуры сердца не достигнут дефинитивного состояния. В это время увеличивается масса органа и значительно изменяется его строение. Происходит закрытие овального отверстия и боталлова протока. У новорожденных стенка сердца тонкая, легко растяжимая, эластический аппарат развит слабо. Волокна миокарда тонкие, состоят из мелких клеток (Рис.11 ).
 Рис.11. Миокард новорожденного (а) и взрослого (б). |
В период после рождения до 2 лет отмечается быстрое увеличение толщины волокон, объема ядер и количества миофибрилл, отчетливой становится их поперечнополосатая исчерченность; волокна миокарда расположены рыхло, соединительной ткани и жировых клеток мало; от 2 до 10 лет происходит дальнейшая дифференцировка и рост сердечной мышцы, увеличивается ее толщина, кардиомиоциты полиплоидизируются; в пубертатном периоде темп изменений вновь нарастает (особенно у девочек): резко увеличивается диаметр волокон, завершается дифференцировка внутриорганных кровеносных сосудов, нервного аппарата и клапанов. |
